Hippocampus
Obsah boxu
Šablona:Infobox - orgán Hippocampus (z řeckého ἱππόκαμπος, hippokampos, v překladu "mořský koník") je párová struktura mozku nacházející se v mediální části spánkového laloku. Je klíčovou součástí limbického systému a hraje zásadní roli v procesech učení a paměti, zejména při převodu informací z krátkodobé do dlouhodobé paměti (tzv. paměťová konsolidace), a také v prostorové navigaci. Svůj název získal díky svému zakřivenému tvaru, který anatomům v 16. století připomínal mořského koníka.
Poškození hippocampu může vést k závažným poruchám paměti, především k tzv. anterográdní amnézii, tedy neschopnosti vytvářet nové vzpomínky na události. Hippocampus je také jednou z prvních oblastí mozku postižených při Alzheimerově chorobě, což vysvětluje charakteristické poruchy paměti v raných fázích tohoto onemocnění.
📜 Etymologie a historie výzkumu
Název "hippocampus" poprvé použil italský anatom Giulio Cesare Aranzi kolem roku 1587 kvůli vizuální podobnosti struktury s mořským koníkem. Po staletí byla jeho funkce záhadou. Významný posun v chápání jeho role přinesl až 20. století.
V roce 1937 americký neuroanatom James Papez navrhl tzv. Papezův okruh jako nervový substrát emocí, jehož součástí byl i hippocampus. Ačkoliv se později ukázalo, že role hippocampu v emocích je spíše modulační, Papezův model správně identifikoval klíčové propojení této struktury s dalšími částmi limbického systému.
Zásadní průlom nastal v roce 1953 díky případu pacienta známého jako H.M. (Henry Molaison). Tomuto pacientovi byly kvůli nezvladatelné epilepsii chirurgicky odstraněny oba hippocampy. Zákrok sice epilepsii zmírnil, ale zanechal u H.M. devastující následek: totální anterográdní amnézii. Nebyl schopen si zapamatovat žádné nové události, fakta ani tváře, přestože jeho staré vzpomínky, inteligence i procedurální paměť (např. schopnost naučit se novou motorickou dovednost) zůstaly nedotčeny. Případ H.M. se stal jedním z nejdůležitějších v historii neurovědy a jednoznačně prokázal, že hippocampus je nezbytný pro formování nových deklarativních vzpomínek.
Další revoluci přinesl výzkum prostorové navigace. V roce 1971 John O'Keefe objevil v hippocampu potkanů tzv. místní buňky (place cells), neurony, které se aktivují pouze tehdy, když se zvíře nachází na konkrétním místě v prostoru. Tento objev vedl k teorii, že hippocampus vytváří jakousi "kognitivní mapu" prostředí. Za tento objev a navazující práci na mřížkových buňkách (grid cells) v entorhinálním kortexu byla v roce 2014 udělena Nobelova cena za fyziologii a lékařství.
🧬 Anatomie a struktura
Hippocampus je párová struktura, což znamená, že se nachází v obou mozkových hemisférách. Je uložen hluboko v mediálním spánkovém laloku. U lidí má objem přibližně 3,0–3,5 cm³.
🔬 Mikroanatomie a subregiony
Hippocampální formace se skládá z několika anatomicky a funkčně odlišných částí, které jsou vzájemně propojeny do specifického okruhu. Hlavními částmi jsou:
- Gyrus dentatus (DG): Vstupní brána hippocampu. Přijímá většinu informací z entorhinálního kortexu. Je jednou z mála oblastí v dospělém mozku, kde probíhá neurogeneze (tvorba nových neuronů).
- Cornu Ammonis (Ammonův roh, CA): Vlastní hippocampus, který se dělí na čtyři hlavní oblasti:
- CA1: Tato oblast je zvláště citlivá na nedostatek kyslíku (hypoxie) a je často poškozena při mozkové mrtvici nebo srdeční zástavě. Hraje klíčovou roli ve výstupu informací z hippocampu.
- CA2: Menší, méně prozkoumaná oblast, která se zdá být odolnější vůči poškození.
- CA3: Obsahuje hustou síť rekurentních spojů, což jí umožňuje fungovat jako autoasociativní paměť – dokáže doplnit celý vzorec (vzpomínku) z jeho části.
- CA4: Často se považuje za součást hilu gyrus dentatus.
- Subiculum: Hlavní výstupní oblast hippocampu, která posílá zpracované informace zpět do entorhinálního kortexu a dalších mozkových oblastí.
Těmito oblastmi prochází informace v přesně definované sekvenci, známé jako trisynaptický okruh: 1. Informace vstupuje z entorhinálního kortexu do gyrus dentatus (perforantní dráha). 2. Z gyrus dentatus pokračuje do oblasti CA3 (mechová vlákna). 3. Z CA3 je informace přenesena do CA1 (Schafferovy kolaterály). 4. Z CA1 a subicula informace opouští hippocampus.
🧠 Zapojení v mozku
Hippocampus není izolovanou strukturou, ale je hustě propojen s mnoha dalšími částmi mozku.
- Vstup: Hlavním zdrojem informací je entorhinální kortex, který shromažďuje data ze všech asociačních oblastí mozkové kůry. Hippocampus tak dostává vysoce zpracované senzorické informace o tom, "co" a "kde" se děje.
- Výstup: Zpracované informace jsou posílány přes subiculum a entorhinální kortex zpět do kůry. Další významnou výstupní dráhou je fornix, který propojuje hippocampus s mamilárními tělísky hypothalamu a septálními jádry.
- Propojení s amygdalou: Hippocampus úzce spolupracuje s amygdalou, centrem pro zpracování emocí. Zatímco hippocampus kóduje kontextuální informace o události (kde a kdy se stala), amygdala k ní přiřazuje emoční význam (strach, radost).
⚙️ Funkce
Funkce hippocampu jsou komplexní, ale lze je shrnout do tří hlavních oblastí.
💾 Paměťová konsolidace
Hippocampus je nezbytný pro formování nových deklarativních pamětí, což jsou vzpomínky na fakta (sémantická paměť) a události (epizodická paměť). Nefunguje jako trvalé úložiště, ale spíše jako dočasný index a koordinátor. Během procesu zvaného paměťová konsolidace hippocampus opakovaně "přehrává" nově nabyté informace, čímž posiluje spojení v neokortexu, kde jsou vzpomínky nakonec trvale uloženy. Tento proces probíhá převážně během spánku.
Buněčným mechanismem, který je podkladem těchto procesů, je dlouhodobá potenciace (LTP), což je dlouhotrvající posílení synaptického přenosu mezi dvěma neurony, které jsou aktivovány současně.
🗺️ Prostorová navigace
Jak ukázal objev místních buněk, hippocampus vytváří a udržuje mentální reprezentaci prostoru – tzv. kognitivní mapu. Tato mapa umožňuje jedinci orientovat se v prostředí, pamatovat si cesty a nacházet objekty. Různé neurony v hippocampu kódují polohu, směr hlavy, vzdálenost a hranice prostředí. Schopnost orientace v novém městě nebo nalezení zaparkovaného auta silně závisí na správné funkci hippocampu.
🧘 Regulace emocí a chování
Jako součást limbického systému se hippocampus podílí na regulaci emočních reakcí a chování. Pomáhá vyhodnocovat kontext situace a na základě minulých zkušeností tlumit nebo zesilovat emoční odpověď generovanou amygdalou. Poškození hippocampu může vést k nepřiměřeným emočním reakcím, protože chybí kontextuální informace. Je také zapojen do regulace stresové osy (osa hypothalamus-hypofýza-nadledviny).
🩺 Klinický význam
Dysfunkce hippocampu je spojena s řadou neurologických a psychiatrických poruch.
🧠 Alzheimerova choroba
Hippocampální atrofie (zmenšování objemu) je jedním z nejranějších a nejspolehlivějších biomarkerů Alzheimerovy choroby. Hromadění patologických proteinů (beta-amyloidu a tau proteinu) vede k masivní ztrátě neuronů právě v této oblasti, což způsobuje charakteristickou neschopnost pamatovat si nedávné události.
⚡ Epilepsie
Hippocampus je oblast s relativně nízkým prahem pro vznik epileptického záchvatu. Spánková epilepsie, nejčastější forma epilepsie u dospělých, často vychází právě z hippocampu nebo jeho okolí. Dlouhodobé a časté záchvaty mohou vést k poškození a zjizvení tkáně, stavu známému jako hippocampální skleróza.
💔 Poškození a amnézie
Kromě chirurgického odstranění (jako u pacienta H.M.) může být hippocampus poškozen i nedostatkem kyslíku (např. při infarktu, tonutí nebo otravě oxidem uhelnatým). Jak již bylo zmíněno, oblast CA1 je extrémně citlivá. Výsledkem je těžká anterográdní amnézie.
😥 Stres a deprese
Chronický stres a vysoké hladiny stresového hormonu kortizolu mají na hippocampus toxický účinek. Mohou potlačovat neurogenezi a vést ke zmenšení jeho objemu. Tento jev je pozorován u pacientů s depresí a posttraumatickou stresovou poruchou a může přispívat k paměťovým a kognitivním potížím spojeným s těmito stavy. Některé antidepresiva mohou podporovat neurogenezi v hippocampu, což je považováno za jeden z mechanismů jejich terapeutického účinku.
💡 Pro laiky
Představte si hippocampus jako hlavního knihovníka nebo manažera ukládání dat ve vašem mozku. Když zažijete něco nového – například potkáte nového člověka nebo navštívíte nové místo – všechny smyslové vjemy (co vidíte, slyšíte, cítíte) dorazí do hippocampu.
- "Tlačítko Uložit": Hippocampus funguje jako tlačítko "Uložit" pro nové vzpomínky. Rozhodne, které informace jsou dostatečně důležité na to, aby se uložily natrvalo. Není to ale samotná "knihovna" (pevný disk). Tou je mozková kůra. Hippocampus pouze organizuje a řídí proces ukládání. Během spánku pak tyto nové "soubory" rozesílá do různých částí kůry k trvalé archivaci. Proto si po poškození hippocampu nepamatujete, co jste dělali před pěti minutami, ale stále víte, kdo jste a pamatujete si své dětství (tyto vzpomínky už jsou uloženy jinde).
- Vnitřní GPS: Hippocampus také funguje jako váš osobní GPS systém. Vytváří si mentální mapu každého místa, kde jste byli. Díky němu víte, jak se dostat z ložnice do kuchyně i potmě, nebo jak najít cestu domů z práce. Když je poškozen, lidé se mohou ztratit i na známých místech.
Stručně řečeno, bez hippocampu byste žili v neustálé přítomnosti, neschopni vytvářet nové vzpomínky na svůj život a snadno byste se ztratili ve světě.