Cytoskelet

Rozbalit box

Obsah boxu

Cytoskelet je komplexní a dynamická síť proteinových vláken (filament) a trubiček (tubulů), která se nachází v cytoplazmě všech eukaryotických buněk. Plní v buňce řadu klíčových funkcí, včetně mechanické podpory, udržování tvaru, organizace vnitřního prostoru, transportu organel a molekul, buněčného pohybu a účasti na buněčném dělení. Dříve se předpokládalo, že je výsadou eukaryot, ale dnes jsou známy i jeho analogy u prokaryotických organismů.

Cytoskelet není statická struktura; jeho složky se neustále přestavují (polymerizují a depolymerizují), což buňce umožňuje rychle reagovat na vnější i vnitřní signály, měnit tvar, pohybovat se nebo se dělit.

📜 Historie objevů

První náznaky existence vnitřní struktury buňky pocházejí již z 19. století, ale teprve s rozvojem elektronové mikroskopie v polovině 20. století bylo možné detailně zobrazit složitou síť vláken v cytoplazmě. Termín "cytoskelet" byl poprvé použit v roce 1931 Paulem Wintrebertem. Klíčovou postavou v jeho výzkumu byl Keith R. Porter, který v 50. a 60. letech 20. století pomocí elektronového mikroskopu popsal mikrotubuly a další vláknité struktury, a položil tak základy moderního chápání této buněčné komponenty. Další pokrok přinesly metody jako imunofluorescence a zavedení zeleného fluorescenčního proteinu (GFP), které umožnily sledovat dynamiku cytoskeletu v živých buňkách.

🧬 Struktura a hlavní složky

Cytoskelet eukaryotických buněk je tvořen třemi hlavními typy proteinových filament, které se liší svou strukturou, průměrem, složením a funkcí.

🔬 Mikrofilamenta (Aktinová filamenta)

Mikrofilamenta jsou nejtenčí složkou cytoskeletu s průměrem přibližně 7 nm. Jsou to flexibilní vlákna tvořená polymerací globulárního proteinu aktinu (G-aktin) do dvoušroubovice vláknitého F-aktinu.

• Struktura a dynamika: Aktinová filamenta jsou polární, mají rychleji rostoucí plus (+) konec a pomaleji rostoucí minus (-) konec. Jejich dynamika je řízena vazbou a hydrolýzou ATP. Jsou vysoce koncentrována v oblasti pod buněčnou membránou, kde tvoří tzv. buněčný kortex, který buňce dodává tvar a mechanickou odolnost.
• Funkce:

   *   Svalový stah: V svalových buňkách interagují s motorovým proteinem myosinem a umožňují svalovou kontrakci.
   *   Buněčný pohyb: Umožňují améboidní pohyb buněk prostřednictvím tvorby výběžků jako jsou lamelipodia a filopodia.
   *   Cytokineze: Během buněčného dělení tvoří kontraktilní prstenec, který zaškrtí mateřskou buňku na dvě dceřiné.
   *   Udržení tvaru: Podílejí se na tvorbě mikroklků, které zvětšují povrch buněk například ve střevním epitelu.

🧪 Mikrotubuly

Mikrotubuly jsou nejtlustší složkou cytoskeletu. Jsou to duté, pevné trubičky s vnějším průměrem asi 25 nm. Jsou složeny z proteinů α-tubulinu a β-tubulinu, které tvoří heterodimery.

• Struktura a dynamika: Heterodimery tubulinu polymerují do dlouhých řetězců zvaných protofilamenta. Typicky 13 protofilament se stáčí do dutého válce. Mikrotubuly jsou také polární, s plus (+) a minus (-) koncem. Vykazují tzv. dynamickou instabilitu, což je rychlé střídání růstu (polymerace) a rozpadu (depolymerace), řízené vazbou a hydrolýzou GTP. Většina mikrotubulů v živočišných buňkách vyrůstá z centrozomu, který organizuje jejich minus (-) konce.
• Funkce:

   *   Intracelulární transport: Slouží jako "kolejnice" pro motorové proteiny kinesin a dynein, které po nich transportují organely, vezikuly a další náklad po buňce.
   *   Buněčné dělení: Tvoří dělící vřeténko, které zajišťuje přesné rozdělení chromozomů do dceřiných buněk během mitózy a meiózy.
   *   Pohyb: Jsou základní strukturou bičíků a řasinek, které umožňují pohyb buněk (např. spermie) nebo pohyb tekutin v jejich okolí (např. v dýchacích cestách).

🧵 Intermediární filamenta

Intermediární (střední) filamenta mají průměr okolo 10 nm, což je mezi mikrofilamenty a mikrotubuly. Na rozdíl od nich jsou to velmi pevná a odolná vlákna podobná lanu, složená z široké škály různých proteinů.

• Struktura a dynamika: Jsou tvořena dlouhými vláknitými proteiny, které se vzájemně splétají do velmi stabilních struktur. Nemají polaritu a jsou mnohem méně dynamická než aktinová filamenta a mikrotubuly.
• Typy a funkce: Jejich složení je tkáňově specifické.

   *   Keratiny: V epitelových buňkách (např. v kůži, vlasech, nehtech), poskytují mechanickou odolnost.
   *   Vimentin a vimentinu podobné proteiny: V buňkách pojivových tkání, svalových buňkách (desmin) a gliových buňkách.
   *   Neurofilamenta: V neuronech, kde zpevňují axony.
   *   Laminy: Tvoří jadernou laminu, síť na vnitřní straně jaderného obalu, která zpevňuje jádro a podílí se na organizaci chromatinu.

• Hlavní funkce: Jejich primární rolí je poskytovat buňkám a tkáním mechanickou pevnost a odolnost vůči tahu a tlaku. Ukotvují organely, jako je jádro, na jejich místě.

⚙️ Hlavní funkce cytoskeletu

Souhrnně lze funkce cytoskeletu rozdělit do několika klíčových oblastí:

1. Mechanická podpora a tvar: Podobně jako kostra u živočichů, cytoskelet poskytuje buňce vnitřní oporu a určuje její charakteristický tvar. 2. Intracelulární transport: Mikrotubulární síť funguje jako dopravní systém pro cílený pohyb organel, vezikul a makromolekul. 3. Buněčný pohyb: Přestavba aktinových filament umožňuje buňkám, jako jsou bílé krvinky, aktivně se pohybovat. Bičíky a řasinky, tvořené mikrotubuly, zajišťují pohyb jiných typů buněk. 4. Buněčné dělení: Cytoskelet je nezbytný pro segregaci chromozomů (dělící vřeténko) i pro finální rozdělení cytoplazmy (kontraktilní prstenec). 5. Buněčná signalizace: Cytoskelet se podílí na přenosu signálů z povrchu buňky do jejího nitra a ovlivňuje tak mnoho buněčných procesů.

🦠 Cytoskelet u prokaryot

Dlouho se věřilo, že cytoskelet je výhradně eukaryotickou strukturou. Výzkum v posledních desetiletích však odhalil, že i bakterie a archea mají proteinové filamenty, které jsou funkčními a často i strukturními analogy eukaryotických cytoskeletálních proteinů.

• FtsZ: Homolog tubulinu, který tvoří prstenec v místě dělení bakteriální buňky, podobně jako kontraktilní prstenec u eukaryot.
• MreB: Homolog aktinu, který tvoří spirálovité struktury pod buněčnou membránou a je zodpovědný za udržení tyčinkovitého tvaru mnoha bakterií.
• Crescentin: Homolog intermediárních filament, který u některých bakterií (např. Caulobacter crescentus) způsobuje jejich zakřivený tvar.

🩺 Klinický význam

Poruchy funkce cytoskeletu jsou spojeny s řadou lidských onemocnění.

• Nádorová onemocnění: Změny v cytoskeletu jsou klíčové pro schopnost nádorových buněk migrovat a tvořit metastázy. Mnoho chemoterapeutik (např. taxol, vinkristin) cílí na mikrotubuly, narušuje jejich dynamiku a tím zastavuje dělení rakovinných buněk.
• Genetické poruchy: Mutace v genech pro proteiny intermediárních filament mohou způsobovat vážná onemocnění. Například mutace v keratinech vedou k nemoci motýlích křídel (epidermolysis bullosa simplex), při níž je kůže extrémně křehká. Mutace v laminech způsobují skupinu chorob zvaných laminopatie, které postihují svaly, tukovou tkáň nebo vedou k předčasnému stárnutí (progerie).
• Neurodegenerativní onemocnění: Poruchy transportu po mikrotubulech v axonech neuronů jsou spojovány s nemocemi jako Alzheimerova choroba (kde se v neuronech hromadí hyperfosforylovaný protein tau, který normálně stabilizuje mikrotubuly) nebo Parkinsonova choroba.

🔬 Pro laiky (Jak si představit cytoskelet)

Představte si buňku jako velké, rušné město. Cytoskelet by v této analogii plnil několik rolí najednou:

• Stavební lešení a nosníky (Intermediární filamenta): Jsou to ocelová lana a nosníky, které dávají budovám (buňce) pevnost a tvar. Zajišťují, aby se město pod náporem větru nebo otřesů nezhroutilo. Jsou velmi stabilní a odolné.
• Dálnice a železnice (Mikrotubuly): Jsou to hlavní dopravní tepny města. Po těchto dálnicích jezdí nákladní auta (motorové proteiny kinesin a dynein) a převážejí důležitý náklad (organely a váčky) z jedné části města do druhé. Tyto dálnice se mohou rychle stavět a zase bourat podle aktuální dopravní potřeby.
• Místní silnice a lana (Mikrofilamenta): Jsou to menší, flexibilní cesty a lana, která umožňují pohyb po městě a změny jeho uspořádání. Umožňují obyvatelům (částem buňky) se pohybovat, stahovat se k sobě nebo se roztahovat. Když se město potřebuje rozdělit na dvě menší, tato lana vytvoří smyčku, která se utáhne a město rozdělí.

Dohromady tato síť "nosníků", "dálnic" a "lan" zajišťuje, že město (buňka) funguje organizovaně, drží tvar, dokáže se pohybovat a efektivně transportovat materiál tam, kde je potřeba.

Šablona:Aktualizováno