Axon
Obsah boxu
Axon (z řeckého ἄξων, áxōn – osa), také známý jako nervové vlákno nebo neurit, je dlouhý, tenký výběžek neuronu (nervové buňky), který vede elektrické signály, známé jako akční potenciály, od těla neuronu (soma) k jiným buňkám. Hlavní funkcí axonu je přenášet informace na velké vzdálenosti v rámci nervového systému. Tyto informace jsou předávány dalším neuronům, svalovým buňkám nebo buňkám žláz. Axony se mohou značně lišit v délce, od několika mikrometrů až po více než metr u člověka (např. axony vedoucí od míchy k prstům na noze).
Axony jsou klíčovou součástí nervové komunikace a jejich poškození nebo dysfunkce hraje roli v mnoha neurologických a neurodegenerativních onemocněních.
📜 Historie objevů
Pochopení struktury a funkce axonu je neoddělitelně spjato s vývojem neurovědy.
- **19. století:** Díky zdokonalení mikroskopů a barvicích technik, zejména metody vyvinuté Camillem Golgim, mohli vědci poprvé vizualizovat jednotlivé neurony.
- **Konec 19. a začátek 20. století:** Španělský neuroanatom Santiago Ramón y Cajal použil Golgiho metodu k formulování tzv. neuronové doktríny. Prokázal, že nervový systém není souvislá síť (retikulární teorie), ale skládá se z jednotlivých, samostatných buněk – neuronů, které spolu komunikují přes specializované spoje (synapse). Tím definoval axon jako výstupní strukturu neuronu.
- **30. a 40. léta 20. století:** Klíčovým modelem pro studium axonů se stal obří axon krakatice. Jeho velký průměr (až 1 mm) umožnil britským vědcům Alanu Hodgkinovi a Andrew Huxleymu zavést do něj elektrody a přímo měřit elektrické změny během přenosu nervového vzruchu. Jejich práce vedla k vytvoření Hodgkin-Huxleyova modelu, který matematicky popisuje vznik a šíření akčního potenciálu a za který v roce 1963 obdrželi Nobelovu cenu.
🧬 Struktura a anatomie
Axon je vysoce specializovaná struktura s několika klíčovými částmi, které zajišťují jeho funkci.
🗼 Axonový hrbolek
Axonový hrbolek (anglicky axon hillock) je kuželovitá oblast na přechodu mezi tělem neuronu (somou) a vlastním axonem. Tato oblast, spolu s navazujícím iniciálním segmentem, je místem, kde se sčítají excitační a inhibiční signály přicházející z dendritů. Pokud součet těchto signálů dosáhne určité prahové hodnoty, dojde zde ke vzniku (iniciaci) akční potenciálu. Tato oblast má výrazně vyšší hustotu napěťově řízených sodíkových kanálů než zbytek těla neuronu, což ji činí nejvzrušivější částí neuronu.
🛡️ Myelinová pochva
Mnoho axonů, zejména ty, které potřebují vést signály rychle a na dlouhé vzdálenosti, je obaleno myelinovou pochvou. Myelin je tuková látka (lipid), která funguje jako elektrický izolant. Tento obal není souvislý, ale je přerušován v pravidelných intervalech.
- V centrálním nervovém systému (CNS) tvoří myelinovou pochvu oligodendrocyty. Jeden oligodendrocyt může myelinizovat úseky několika různých axonů.
- V periferním nervovém systému (PNS) tvoří myelin Schwannovy buňky. Každá Schwannova buňka obaluje pouze jeden úsek jednoho axonu.
Myelinizace dramaticky zvyšuje rychlost vedení nervového vzruchu.
🌉 Ranvierovy zářezy
Ranvierovy zářezy jsou krátké, nemotorizované úseky axonu mezi jednotlivými segmenty myelinové pochvy. Jsou široké přibližně 1 mikrometr a jsou bohaté na napěťově řízené sodíkové a draslíkové kanály. V těchto zářezech dochází k "přeskakování" akčního potenciálu, což se nazývá saltatorní vedení. Tento mechanismus je energeticky úspornější a výrazně rychlejší než kontinuální šíření vzruchu po nemyelinizovaném vlákně.
🔚 Axonální terminála
Na svém konci se axon větví a vytváří tzv. axonální terminály (také presynaptická zakončení). Tyto terminály tvoří součást synapse – specializovaného spojení, kde dochází k přenosu signálu na další buňku. Terminály obsahují synaptické vezikuly, malé váčky naplněné chemickými posly zvanými neurotransmitery (např. acetylcholin, dopamin, serotonin). Když akční potenciál dorazí na terminálu, způsobí uvolnění neurotransmiterů do synaptické štěrbiny, což ovlivní cílovou buňku.
⚙️ Fyziologie a funkce
Hlavní funkcí axonu je přenos informací, který probíhá prostřednictvím elektrických a chemických procesů.
⚡ Vznik a šíření akčního potenciálu
Akční potenciál je rychlá, krátkodobá změna elektrického napětí na membráně axonu. Funguje na principu "všechno, nebo nic" – buď vznikne v plné síle, nebo nevznikne vůbec. Proces zahrnuje: 1. Depolarizace: Při dosažení prahové hodnoty se otevřou napěťově řízené sodíkové kanály a ionty sodíku (Na⁺) masivně proudí dovnitř buňky, což způsobí rychlou změnu membránového potenciálu z negativního na pozitivní. 2. Repolarizace: Sodíkové kanály se inaktivují a otevírají se draslíkové kanály. Ionty draslíku (K⁺) proudí ven z buňky, čímž se obnovuje původní negativní potenciál. 3. Hyperpolarizace: Draslíkové kanály se zavírají pomaleji, což může vést ke krátkodobému poklesu potenciálu pod klidovou úroveň.
Tato vlna depolarizace se šíří po celé délce axonu až k jeho terminálám.
💨 Rychlost vedení vzruchu
Rychlost, jakou se akční potenciál šíří po axonu, závisí na dvou hlavních faktorech:
- **Průměr axonu:** Čím je axon tlustší, tím menší je jeho vnitřní odpor a tím rychleji se vzruch šíří. Obří axon krakatice je příkladem evoluční adaptace na potřebu rychlé únikové reakce.
- **Myelinizace:** Jak bylo zmíněno, myelin funguje jako izolant a umožňuje saltatorní vedení, které je mnohonásobně rychlejší než kontinuální vedení u nemyelinizovaných vláken. Rychlost vedení se tak může pohybovat od méně než 1 m/s u tenkých nemyelinizovaných vláken až po více než 100 m/s u silně myelinizovaných vláken.
🚚 Axonální transport
Kromě vedení elektrických signálů musí axon také transportovat materiály z těla buňky ke svým vzdáleným koncům a zpět. Tento proces se nazývá axonální transport a je závislý na cytoskeletu, zejména na mikrotubulech, které slouží jako "koleje".
- **Anterográdní transport:** Pohyb od těla buňky (soma) k axonální terminále. Zajišťuje dodávku proteinů, lipidů, synaptických vezikul a mitochondrií. Tento transport je poháněn motorovým proteinem kinesinem.
- **Retrográdní transport:** Pohyb od terminály zpět k tělu buňky. Slouží k recyklaci opotřebovaných komponent a k přenosu signálních molekul (např. růstových faktorů) z periferie do centra buňky. Tento transport zajišťuje motorový protein dynein.
Poruchy axonálního transportu jsou spojovány s řadou neurodegenerativních onemocnění.
🩺 Klinický význam a poruchy
Poškození axonů nebo jejich myelinových pochev je příčinou mnoha závažných onemocnění.
- **Demyelinizační onemocnění:**
* Roztroušená skleróza (RS): Autoimunitní onemocnění, při kterém imunitní systém napadá a ničí myelinové pochvy v CNS. To vede ke zpomalení nebo úplnému zablokování přenosu nervových signálů, což způsobuje širokou škálu neurologických příznaků. * Guillain-Barré syndrom: Podobné onemocnění, které však postihuje myelin v PNS. Často se rozvíjí po infekci a může vést k rychle postupující svalové slabosti až paralýze.
- **Traumatické poranění:** Při poranění míchy nebo periferních nervů může dojít k přerušení axonů (axonotméza). Zatímco v PNS mají axony určitou schopnost regenerace (díky Schwannovým buňkám), v CNS je tato schopnost velmi omezená, což vede k trvalým následkům.
- **Neurodegenerativní onemocnění:**
* Alzheimerova choroba: Dochází k hromadění patologických proteinů (amyloid-beta a tau), které narušují axonální transport a vedou k degeneraci axonů a synapsí. * Amyotrofická laterální skleróza (ALS): Onemocnění postihující motorické neurony, u kterého hrají roli poruchy axonálního transportu a integrity axonu.
- **Toxické poškození:** Některé toxiny (např. těžké kovy) nebo léky (některá chemoterapeutika) mohou specificky poškozovat axony a způsobovat tzv. axonální neuropatii.
🔬 Pro laiky
Představte si axon jako velmi dlouhý a tenký elektrický kabel, který propojuje různé části složitého elektronického zařízení, jakým je náš nervový systém.
- **Tělo neuronu** je jako elektrárna nebo řídící centrum, které generuje signál (informaci).
- **Axon** je samotný kabel, který tento signál vede na velkou vzdálenost.
- **Myelinová pochva** je jako plastová izolace kolem měděného drátu v kabelu. Zabraňuje "úniku" elektrického signálu a mnohonásobně zrychluje jeho přenos. Bez izolace by byl signál pomalý a slabý.
- **Ranvierovy zářezy** jsou jako malé zesilovače signálu rozmístěné podél kabelu. Signál mezi nimi "přeskakuje", což mu umožňuje cestovat rychle a bez ztráty síly.
- **Axonální terminála** na konci je jako konektor nebo zástrčka. Když signál dorazí na konec kabelu, tento konektor jej předá dalšímu zařízení – dalšímu neuronu, svalu (kterému řekne, aby se stáhl) nebo žláze (které řekne, aby uvolnila hormon).
Když dojde k poškození "izolace" (myelinu) jako u roztroušené sklerózy, signál se šíří špatně, což vede k problémům s pohybem, cítěním nebo myšlením.